Порівняння будови та розвитку хрящової тканини безхвостих та ссавців

Поверхнева зона. Усупереч поширеній думці, начебто поверхня нормального суглобного хряща не містить загиблих клітин (Модяєв, 1983; Павлова й ін., 1988), у дійсності це не так. З численних спостережень за станом суглобного хряща в представників різних хребетних з очевидністю випливає, що вся послідовність змін у клітках і матриксі поверхневої зони відбувається по шляху поступового вгасання, деградації і неминучому збиткові їхній з боку суглобної поверхні. Установлено, що матрикс суглобного хряща на 50-70% складається з колагену, має великий запас міцності, повний обмін колагену в ньому може розтягуватися до 120-160 років у людини (Maroudas, 1980), однак, в умовах постійних ковзань у суглобі природне зношування хряща з боку суглобної поверхні відбувається протягом всього індивіда життя. Якщо ж звернутися безпосередньо до гістологічних зрізів суглобного хряща, то на них можна побачити, що клітки в поверхневій зоні не мають ознак репродукції, ближче до суглобної поверхні вони подрібнюються, уплощаються, ядро їхній переходить у стан одночасної прогресуючої редукції цитоплазматичних органоїдів і самої цитоплазми. У самого краю суглобної поверхні видні лише зморщені залишки колишніх хондроцитів. Регресивні зміни відбуваються також у матриксі через послідовно прогресуюче вгасання біосинтезу в хондроцитах його компонентів. Дотепер було прийнято вважати (Stockwell, 1983; Modіs et al., 1986), що спеціалізація хондроцитів на біосинтезі колагену 1-го типу характеризує їхня незрілість і можливість подальшої хондрогенної диференціювання. Це, однак, не можна поширити на хондроцити поверхневої зони суглобного хряща. Здатність їх до синтезу начебто б не властивих зрілому хрящеві субстанцій, зв'язана, треба думати, із прямим впливом на метаболізм у хондроцитах синовіального середовища суглоба. У поверхневі шари суглобного хряща із синовіальної рідини силами компресії щось нагнітається (Дідух і ін., 1992). Цим "щось" практично може бути тільки гіалуронова кислота, і її присутність у поверхневій зоні хряща постійно підтримує особливий метаболічний фон, що виключає можливість прогресивної диференціювання хондроцитів. Вони перебувають тут як би в незрілому стані і ближче до суглобної поверхні, де в матриксе хряща концентрація гіалуронату особливо висока, хондроцити дегенерують і гинуть. Зрозуміло, з руйнуванням хондроцитів і їхньою елімінацією одночасно губляться самі поверхневі шари хрящового матриксу.

Глибока зона. У той період онтогенезу, коли ріст кістякової ланки ще продовжується, з боку глибокої зони суглобного хряща відбувається типовий процес енхондрального заміщення, ідентичний тому, що відбувається в епіфізарній хрящовій пластинці (докладно описано раніше: Mazhuga, 1984; Мажуга, 1992). Проліферація кліток у проміжній зоні в цей період спрямована переважно на поповнення глибокої зони, чим компенсується збиток при руйнуванні гіпертрофованих (набряклих) хондроцитів. В міру резорбції самих нижніх шарів хондроцитів фронт заміщення насувається на чергові їхні ешелони, що досягають до цього часу гіпертрофованого стану. Територія зруйнованих кліток використовується в процесі енхондрального заміщення для адекватного приросту кісткового епіфіза. Тобто, глибока зона суглобного хряща на цьому етапі онтогенезу бере участь у загальному механізмі апозиційного росту кістки.

З завершенням росту кісткової ланки енхондральне заміщення цілком блокується: у паросткових хрящах шляхом синостоза метафіза з епіфізом, у суглобному хрящі - шляхом формування під ним суцільної кісткової пластинки, що жорстко згуртовується з кальцифікованим шаром глибокої зони суглобного хряща. До цього часу показник проліферації хондроцитів у проміжній зоні різко скорочується; продукування компонентів матриксу хондроцитами і їхня репродукція обмежені потребами структурної самопідтримки суглобного хряща. Але гіпертрофовані хондроцити глибокої зони, включаючи і її кальцифікований шар, зберігають життєздатність і продовжують виконувати роль шляхів транспорту живлення від кровоносних капілярів підлягаючої кісткової пластинки до кліток проміжної зони.

Джерела трофіки суглобного хряща варто розглянути докладніше. Розбіжності по цьому непростому питанні породжені і підтримуються в основному двома обставинами: по-перше, відсутністю в суглобному хрящі власних кровоносних судин; по-друге, унікальною топографією хрящового покриву в суглобах, при якій його підстава органічно спаяна з підлягаючою кістою, а вільна поверхня омивається синовіальною рідиною. Саме незаперечний факт прямого контакту суглобного хряща із синовією використовується багатьма як аргумент на користь того, що синовіальна рідина служить джерелом його живлення (Гитис, 1949; Косицин, 1949; Шакалів, 1949; Хем, Кормак, 1983; Павлова й ін., 1988; Дедух і ін., 1992 і ін.). Якщо ж розглядати ситуацію більш об'єктивно, то відразу виникає питання: чи може взагалі харчуватися тихорєцька система з боку поверхні, що постійно піддається деградації і зносу? Тим більше, що на роль джерела трофіки пропонується середовище - синовіальна рідина, що по своєму складі і властивостям ніяк не може бути живильним субстратом. Синовіальна рідина, як відомо, крім діартрозів утримується також у синовіальних сухожильних піхвах. Тут, як і в синовіальних суглобах, вона є ефективним біологічним змащенням, і ніхто не вважав за можливе приписувати їй роль джерела живлення сухожилля. І це зрозуміло, тому що і самому сухожиллі і його оболонці (перитендинеум) усе-таки постачені, хоча і бідно, власними кровоносними судинами. У суглобному хрящі судин ні, як немає судин і в гіаліновому хрящі інших локалізацій, проте живлення останніх однозначне зв'язують із кровоносними судинами прилежащих тканин. Таким джерелом для суглобного хряща є добре васкуляризирована підлягаюча кісткова пластинка, з яким суглобної хрящ структурно об'єднаний у єдине ціле. Правда, цьому єдиному цілому не завжди дається правильна оцінка. Справа в тім, що, як уже згадувалося вище, гіаліновий матрикс у самих нижніх шарах глибокої зони суглобного хряща наповнений кристалами фосфорно-кальцієвих солей, а хондроцити в процесі дозрівання переходять тут у стан набрякання (гіпертрофії). І перше, і друге, по помилковій оцінці деяких дослідників (Хем, Кормак, 1983), неодмінно повинні приводити до загибелі хондроцитів і переходові кальцинованого шару хряща в неживий стан. У такий спосіб на границі суглобного хряща з підлягаючою кістою начебто б створюється перешкода, що виключає можливість дифузії кисню і живильних речовин у хрящ із судин підлягаючої кісти. У дійсності такої перешкоди тут ні, тому що протягом всього індивіда життя суглобної хрящ, у тому числі і клітки в його кальцинованому шарі, зберігають життєздатність завдяки монолітному злиттю з добре васкуляризированою кісткою. Життєздатність хондроцитов у глибокій зоні суглобного хряща підтверджується, зокрема, можливістю їхньої репродукції; тут серед гіпертрофованих хондроцитів зустрічаються клітки з фігурами мітотичного розподілу.

Перейти на сторінку: 1 2 3


Подібні статті

Характеристика підродини Шпротоподібні, або Звичайні оселедці (Clupeinae)
Шпротоподібні, або звичайні оселедці, являють собою групу найважливіших для людини оселедцевих риб, що включає північних морських оселедців, сардин, сардинел, шпротів, тюльок і інші роди. Сюди входять 12 родів з 40–45 видами. Види трьох ...

Розвиток хрящової тканини в онтогенезі безхвостих
З курсу загальної ембріології відомо, що в зиготі запрограмована можливість формування цілого організму. Першими розблоковуються гени, що зумовлюють здатність клітини до проліферації і регулюють загальний метаболізм клітин. В міру того, як ...

Головне меню