Природній відбір

Важливим механізмом збільшення об’єму геному являється ампліфікація нуклеотидних послідовностей, яка полягає в утворення їх копій, що призводить до виникнення повторюваних участків ДНК. Особливістю геному еукаріотів являється наявність таких повторів в великій кількості, що свідчить про суттєвий внесок механізму ампліфікації в збільшення розмірів спадкового матеріалу. Ампліфіціровані послідовності утворюють сімейства, в яких вони зібрані разом (тандемна організація) або ж розподілені по різних хромосомах. Конкретні зміни, що призводять до ампліфікації, бувають різноманітними. Поява тандемів повторюваних послідовностей пояснюється, наприклад, нерівним кросинговером, внаслідок якого виникають багаторазові дуплікації окремих участків ДНК. Можлива ампліфікація шляхом вирізання фрагменту в наступній його реплікації поза хромосомою і влаштуванням копій в інші хромосоми. Допускають також ампліфікацію, що здійснюється шляхом «зворотної транскрипції» ДНК та РНК за участі ферменту зворотної транскриптази з наступним влаштуванням копій ДНК в різні лукуси хромосом. В усіх випадках ампліфікація деякої послідовності призводить до виникнення в геномі більш чи менш численних повторів і полягає некратному збільшенню його об’єму. Наявність таких поворотів в поєднанні з мутаційним процесом являється початковим ступенем дивергентної еволюції однотипних послідовностей в межах сімейства з відповідною зміною якостей кодованих білків чи РНК.

Ярким прикладом еволюційної долі ампліфікованих нуклеотидних послідовностей являються сімейства глобінових генів, що широко розповсюджені в природі у видів різних рівнів організації. У вищих хребетних відомий ряд глобинових генів, що контролюють синтез поліпептидів гемоглобіну. Людина в геномі має вісім активних глобинових генів, що утворюють два сімейства. Сімейство генів, що визначають синтез α-глобінів, що мають ξ-глібинові гени, які експресуються у плода дорослої людини. Це сімейство генів розміщується в 16-й хромосомі в наступному порядку: 5΄—ξ²—ξ¹—α²—α¹—3΄. Сімейство генів, що визначають синтез β-глобінів, що розміщені в 11-й хромосомі, має ε-глобіновий склад ген ембріона, два схожі γ-глобінові гени Gγ і Аγ, малий δ- і великий β-глобінові гени дорослих: 5΄—ε—Gγ—Aγ—δ—β—3΄.

Вивчення гомології продуктів вказаних генів і генотипів міоглобіну у різних видів організмів дозволило допустити спільність походження цих сімейств. Ймовірно, близько 1100 млн. років тому відбулась дуплікація гену-попередника, що дала початок гемоглобіновим і міоглобіновим генам. Пізніше, близько 500 років тому, на початковому етапі революції хребетних відбулась дуплікація, яка давала початок двом (α і β) сімействам глобі нових генів, що супроводжувалася транс локацією. Близько 200 млн. років тому наступна дуплікація призвела до виникнення в сімействі β-глобінових генів плодів і дорослих. Близько 100 млн. років тому відбулось утворення ε- і γ-глобінових генів і , нарешті, 40 млн. років тому зявились і δ- і β-глобінові гени.

Сімейства α- і β-глобінові гени організовані в кластери, що, напевне, виникли в результаті тандемної дуплікації генів. В складі вказаних кластерів поряд з активно функціонуючими на різних стадіях онтогенезу генами виявлені неактивні, чи псевдогени. Останні, напевне, виникли в результаті появи в них змін, несумісних з можливістю їх експресії. В сімействі β-глобінових генів є два псевдогени: ψβ¹ і ψβ². В α-сімействі – один псевдоген.

Дивергенція ампліфікованих послідовностей з утворенням різних генів чи їх сімейств обумовлена накопиченням в них різних змін у вигляді замін генних мутацій. Про гомологію глобі нових генів обох сімейств свідчить наявність у всіх наявних глобі нових генах хребетних двох ін тронних ділянки, що займають в них строго однакове положення. Таку ж організацію мають і псевдо гени ψα¹ у людини, ψα² у кролика. Однак у ψα³-псевдогені миші в ході еволюції обидва інтригони виявились точно вирізаними.

Подібні статті

Біологічна роль марганцю в організмі людини і тварин
Вчення про біологічну роль хімічних елементів, що містяться в тканинах організму в дуже невеликих концентраціях (від 10-3 до 10-12 %) і тому одержали назва мікроелементів, виділилося в самостійну науку порівняно недавно. Майже до кінця XІ ...

Цитокіни в центральній нервовій системі
Цитокіни - це численна група різних за місцем утворення, структурою та біологічною активністю білкових молекул, синтез яких індукується ендо- або екзогенними антигенами та які регулюють утворення, ріст, розвиток та функціонування різних кл ...