Особливості будови окістя в безхвостих амфібій

На стегнових кістах амфібій (личинки Rana temporarіa, Pelobates fuskus, Hyla arborea на стадії 46, 47, 49 по Терентьєву, 1950; на стадії метаморфоза личинки, сеголіток і статевозрілих амфібій) у різні періоди онтогенезу вивчалися початкові стадії появи періосту і його наступний розвиток у процесі заміщення хрящової закладки кістою зі звертанням особливої уваги на клітинний склад і загальну архітектоніку за морфологічними і гістохімічними ознаками.

Шматочки стегнової кісти разом з періостом або тільки відщиплений періост вирізували із середньої частини діафізу, зони проксимального і дистального метафізів.

Відібраний матеріал фіксували в рідині Карнуа, 10 %-м нейтральному формаліні, 6 %-м формаліні, на насиченому розчині бензойної кислоти, у 80° і 96°-м етанолі при кімнатній температурі і при +4°С. У тих випадках, коли періост вирізували з підлягаючою кістою, відібрані шматочки поміщали в 10 %-й розчин динатриєвої солі етилендіаментетрауксусной кислоти при 18 °С (рН 7,4). Підготовлені зразки заливали в парафін. Гістологічні зрізи (5-6 мкм) офарблювали гематоксилин-еозином по Майеру і по Делафильду, а також селективними методами для виявлення визначених структур; у клітках визначали мітотичний індекс площі кліток, їхній ядерно-плазменне відношення. Числові показники оброблені методами варіаційної статистики.

У личинок на стадії 46 періост починає диференціюватися в діафізарній зоні майбутньої кісти. Перші ознаки периостальних структур з'являються на основі перихондра ще до виникнення тут кісткової пластинки. У цей час у найглибшому шарі перихондра клітини набувають характерного вигляду остеобластів і починають продукувати фермент лужну фосфатазу. Ці ознаки свідчать про початок розгортання периостального остеопластичного процесу. Очевидно, поява перших остеобластів зв'язано з проникненням кровоносних судин у перихондр і остеогенного диференціювання клітин перихондра в локусах, підготовлених до периостальному остеогенезі. Діяльністю цих клітин по окружності діафізарної хрящової закладки у вигляді такого пояса починає формуватися периостальна кісткова манжетка.

Клітини, що мають властивості остеобластів, морфологічно виділяються в новому періості більш великими розмірами, округлим ядром із сітчастою структурою і масивною цитоплазмою зі слабкими оксифільними властивостями. Для них характерна також визначена топографія: вони розташовуються безпосередньо в поверхні закладки і повернені до неї цитоплазматичной масою, тоді як ядро в кожній клітині знаходиться на протилежному кінці. Такий полярний розподіл ядра і цитоплазми додає зрілому функціонуючому остеобластові своєрідний вид комети, поверненої "хвостом" до споруджуваної кісти (мал. 4). Остеобласти, що дозрівають, (преостеобласти) мають більш симетричні контури з центральною локалізацією ядра. Маси цитоплазми в них не перевищує 1/3 її обсягу в зрілих формах. По фронті остеогенеза остеобласти в періості розташовуються в один ряд. Тут майже немає волокнистих структур, фіброзний каркас розташовується трохи вище і зв'язаний безпосередньо з преостеобластичним диференціюванням. Загальна товщина періосту в діафізарній зоні не перевищує 52 мкм.

У метафізарній зоні трубчастої кісти вже на 46-й стадії остеогенезу жаби мається типове для земноводних грибоподібне розростання епіфізарного хряща (мал. 5). У круговій щілині між диафизарной областю кісти, що розвивається, і хрящовим дивертикулом її епіфіза з моменту появи діафізарної кісткової манжетки сусідять на невеликій відстані кіста і хрящ. У цій області зберігається також своєрідна структура, що свідчить не тільки про можливу функціональну сумісність перихондра і періосту, але і про їхню єдність по генезу.

Рис. 4. Перихондр закладки стегнової кістки Rana temporarіa (в області диафиза). Видні остеобласти, що диференціюються, у внутрішньому шарі перихондра (гематоксилін Делафильда - эозин; про. 40, ок. 7).

Рис. 5. Періост області завороту хрящового епіфіза і метафиза стегнової кістки жаби. Між хрящовим епіфізом і кісткою розташовуються скелетогенные клітини (гематоксилін Делафильда - еозин; про. 60; ок. 7).

Перихондрально-періостальна ділянка включає всього 2-3 ряду клітин, з яких внутрішній шар складається з остеобластів, а зовнішній - з хондробластів (мал. 5). У кінцевому верхівковому відділі щілини, куди край кісткової трубки не досягає, утримуються тільки хондробласти.

У личинок 47-й стадії розвитку в трубчастих кістах кінцівок зберігається та ж ситуація, що описана для стадії 46 з тією лише різницею, що перихондральна кісткова трубка в області діафізу має трохи більші розміри по довжині і масі. Якщо на попередній стадії зачаток кісткового діафізу мав вигляд на гістологічному зрізі як тонка (10-12 мкм) пластинка, то на стадії 47 вона досягає в товщину 24 мкм і вже містить у своєму складі одиничні остеоцити (включені в кісту остеобласти) (мал. 6). У центральній частині діафізу остеобласти періосту здобувають подовжену форму і подовжнє розташування без вираженого полярного орієнтування до фронту остеогенеза (мал. 6). Зміна форми в остеобластах, як правило, сполучено з їхньою функціональною активністю (Мажуга, 1978; Вечерська, 1984).

Подібні статті

Поведінка самців щурів лінії Вістар при різних світлових режимах
В основі життєдіяльності живого організму лежать ритмічність і рухомість його фізіологічних, біохімічних та біофізичних функцій. Це енергетично вигідна і найбільш оптимальна форма існування. Узгодженність у часі і просторі всіх життєзабезп ...

Праця як прорив до свободи
Що таке праця? Праця - це той місток, що прокладений від первісної до сучасної людини. Саме вона зробила нас тим, ким ми є. Ми перестали ховатись від блискавки, думаючи, що це боги карають нас за неслухняність, перестали чекати літа, аби ...