Мембранна теорія збудження

Мембранна теорія збудження - уявлення про те, що при подразненні збудливої клітини в її поверхневій мембрані відбувається молекулярна перебудова, яка приводить до зміни проникності мембрани і появі трансмембранних іонних струмів. Джерелом енергії для цих струмів служить постійно існуючий нерівномірний розподіл основних неорганічних іонів між цитоплазмою і позаклітинним середовищем: накопичення в клітині іонів K+ і виведення з неї іонів Na+ і Cl- .

Щоб пояснити, яким чином клітина підтримує постійний іонний склад і негативний внутрішній потенціал, виводячи іони Na+ назовні, було висунуто припущення про можливість перенесення іонів через мембрану не лише під впливом електричних сил і дифузії, але і за допомогою «активного» транспортного механізму - калій-натрієвого насоса. В результаті роботи цього насоса (Мал.8), здатного виштовхувати Na+ проти концентраційного і електричного градієнтів, на кожен іон Na+ , що викидається через мембрану, клітина приймає один іон K + .

При дії на клітину подразника, іонна проникність мембрани змінюється. Це обумовлюється або зміною електричного поля мембрани або дією хімічних речовин на особливі рецепторні структури мембрани. При електричному подразненні мембрана стає проникною для всіх іонів, що приводить до короткочасного зникнення потенціалу спокою в збудженій ділянці до потенціалу дії. Подальші дослідження явищ, що виникають при електричних подразненнях, показали, що потенціал дії приблизно в 1,5 рази перевищує потенціал спокою. При цьому відбувається інверсія: збуджена ділянка мембрани набуває різниці потенціалів, протилежної по напряму тій, яка існувала на ній в стані спокою (внутрішня сторона мембрани стає позитивно зарядженою по відношенню до зовнішньої). Проте при збудженні відбувається не загальне, а виборче збільшення іонної проникності мембрани - лише для іонів Na+ , які проходять всередину клітини, переносячи через мембрану позитивні заряди. Внаслідок цього і виникає потенціал дії (Мал.9).

Найбільш точні дані про іонні струми через поверхневу мембрану при потенціалі дії отримані методом фіксації напруги на мембрані. При цьому однією парою електродів (один з них знаходиться усередині клітки) вимірюють різницю потенціалів на мембрані, а через іншу пару пропускають струм від підсилювача, що підтримує цю різницю на постійному рівні, незалежно від змін в мембрані. Так було показано, що при збудженні спочатку виникає короткочасний іонний струм, направлений всередину клітини, який потім змінився іонним струмом, направленим назовні. Початковий струм, що входить, обумовлений рухом через мембрану Na+ , що виходить, - рухом з клітини K+; в результаті відновлюється вихідний стан електричної поляризації клітинної мембрани. Короткочасність іонних струмів, що виникають при потенціалі дії, пов'язують з наявністю в мембрані поряд з механізмом активації іонної проникності також протилежного процесу - її інактивації, що обумовлює розвиток рефрактерності і акомодації до електричного подразнення.

Завдяки здатності поширюватись потенціали дії виконують роль елементів коду в передаванні повідомлень і команд. Нервове збудження поширюється за допомогою "малих електричних струмів", які замикаються через електропровідні середовища нерва між його негативно зарядженою збудженою і позитивно зарядженою не збудженою ділянками. В збудженій ділянці струми входять в нерв, а в не збудженій - виходять з нього. Струм, який виходить з нерва, виступає в ролі його подразника, чим і забезпечує переміщення збудження.

Потенціал дії має такі фази:

. фаза швидкої деполяризації - виникнення потенціалу дії пов'язане зі збільшенням проникності мембрани для іонів натрію (в 20 разів у порівнянні із проникністю для К+, і в 500 разів у порівнянні з вихідною проникністю Na+) і наступним посиленням дифузії цих іонів по концентраційному градієнті усередину клітини, що приводить до зміни (зменшенню) мембранного потенціалу. Зменшення мембранного потенціалу приводить до збільшення проникності мембрани для натрію, а збільшення проникності супроводжується посиленням дифузії натрію в цитоплазму, що викликає ще більш значну деполяризацію мембрани. Завдяки наявності позитивного зворотного зв'язку деполяризація мембрани при збудженні відбувається із прискоренням і потік іонів натрію в клітину увесь час зростає. Інтенсивність же потоку іонів калію, спрямованого із клітини назовні, у перші моменти збудження залишається як і на початку. Посилений потік позитивно заряджених іонів натрію усередину клітини викликає спочатку зникнення надлишкового негативного заряду на внутрішній поверхні мембрани, а потім приводить до перезарядження мембрани. Надходження іонів натрію відбувається доти, поки внутрішня поверхня мембрани не придбає позитивний заряд, достатній для зрівноважування градієнта концентрації натрію й припинення його подальшого переходу усередину клітини. Натрієвий механізм виникнення ПД підтверджують досвіди зі зміною зовнішньою й внутрішньою концентрацією цих іонів. Було показано, що десятикратній зміні концентрації іонів натрію в зовнішнім або внутрішнім середовищі клітини відповідає зміна ПД на 58 мВ. При повному видаленні іонів натрію з оточуючої клітину рідини ПД не виникали. Таким чином, установлено, що ПД виникають у результаті надлишкової в порівнянні зі спокоєм дифузії іонів натрію з оточуючої рідини усередину клітини. Період, протягом якого проникність мембрани для іонів натрію при порушенні клітини зростає, є невеликим (0,5-1 мс); слідом за цим спостерігається підвищення проникності мембрани для іонів калію й, отже, посилення дифузії цих іонів із клітини назовні.

Перейти на сторінку: 1 2


Подібні статті

Медоносні рослини луків
Прекрасний і багатогранний рослинний світ, і хоч пройшло багато тисячоліть з часу його виникнення, непізнаність і нерозгаданість його вабить дослідників. Якби ми знали, скільки втрачаємо, коли не робимо жодних спроб пізнати те, що нас оточує, що дає ...

Вікові особливості нервової функції
Вікова періодизація є умовним поділом цілісного життєвого циклу на вікові періоди, що вимірюються роками. Відомо, що розвиток дитини відбувається за кілька періодів, які послідовно змінюють один одного. Цей процес є обов'язковим і передбач ...

Головне меню