Загальна будова мітохондрій

Вивчення біохіміками і цитологами мітохондрій лише в 40-50-х роках нашого сторіччя, коли методами диференціального центрифугування вдалося одержати чисті фракції мітохондрій і показати, що в них локалізуються ферменти дихального ланцюга, циклу Кребса й окисного фосфорилювання; у 1952-53 р. були проведені дослідження ультраструктури мітохондрій.

Мітохондрії відсутні у прокаріот (бактерій, синьозелених водоростей) і зустрічаються практично у всіх еукаріотичних клітинах, за винятком деяких паразитичних протестів (Entamoeba hystolytica, Trychomonas) і вільноживучої Реlomyxa polustris, що живе в умовах дефіциту кисню. Кількість мітохондрій у клітині значно варіює: клітки деяких водоростей і містять по одній мітохондрії, сперматозоїди різних видів тварин - від 20 до 72, у соматичних клітинах ссавців, як правило, 500-1000 мітохондрій, а в гігантської амеби Chaos chaos їхнє число досягає 500 000.

Однак об'ємні реконструкції мітохондрій по серіях зрізів, отримані для багатьох об'єктів за допомогою електронно-мікроскопічних досліджень, показали, що кількість мітохондрій у клітинах, очевидно, значно менша, ніж передбачалося раніш.

Так, у дріжджів, грибів, у гаметах хламідомонад є одна гігантська, сильно розгалужена мітохондрія. Природно, що на звичайних зрізах при цьому виявляються багаточисленні дрібні мітохондрії (рис. 1.1). У фібробластах і нервових клітках мозку, які культивуються in vitro, при реконструкції виявляються довгі нитковидні мітохондрії, а в лімфоцитах - дві-три великі мітохондрії, розташовані навколо ядра. У поперечносмугастих м'язових волокнах невелика кількість сильно розгалужених гігантських мітохондрій утворює так звану мітохондріальну мережу.

Рис. 1.1 - Гігантська мітохондрія гриба: 1 – ядро, 2 – ділянки мітохондрій в поперечному розрізі

Пластичність організації мітохондрій виявляється в їх змінах в онтогенезі. Наприклад, спочатку в зооспорі одного з ооміцетів всього одна велика мітохондрія. В ході розвитку вона стає більш тонкою, у ній з'являються наскрізні отвори і в кінці утворюються чотири мітохондрії: одна велика і три дрібні. В окремих представників голкошкірих велика частина дрібних мітохондрій в ооцитах по мірі росту цих клітин зливаються, і виникає гігантська кільцеподібна мітохондрія, яка оточує звичайні дрібні мітохондрії і деякі інші органоїди (зокрема, апарат Гольджі). Після попадання ооцитів у морську воду відбувається відгалуження, а потім і фрагментація гігантської кільцеподібної мітохондрії на численні дрібні. Одночасно з цим спостерігається активізація дихання ооциту. Подібні зміни відмічаються в ході клітинного циклу у Euglena gracilis. Дрібні мітохондрії об’єднуються в гігантську, котра потім фрагментується. І в цьому випадку активізація дихання збігається з утворенням численних дрібних мітохондрій з однієї гігантської.

Розміри і форма мітохондрій, які виявляються на звичайних ультрамікроскопічних зрізах, сильно варіюють. За формою вони бувають нитковидними, паличковидними, округлими і гантелеподібними навіть у межах однієї клітки. Крім того, фазово-контрастна мікроскопія живих кліток показала, що мітохондрії - дуже динамічні структури: вони можуть рости в довжину, стискуватися, розгалужуватись, ділитися - і все це швидше, ніж за одну хвилину.

Мітохондрії розташовуються в клітині, як правило, або в тих ділянках, де витрачається енергія, або біля скупчень субстрату (наприклад, ліпідних крапель). Сувора орієнтація мітохондрій виявляється вздовж джгутика у сперматозоїдів; в епітеліальних клітинах ниркових канальців мітохондрії локалізуються в складках базальної мембрани, утворюючи разом з нею апарат активного транспорту іонів, який характерний видільному і осморегулюючому епітелію. Скупчення мітохондрій виявляється в області синапсів і фоторецепторних клітин у основи зовнішнього членика, де вони складають особливу структуру - міоїд. Природно, що таке розташування мітохондрій зменшує втрати АТФ під час її дифузії.

Як показано на великому порівняльно-цитологічному матеріалі, загальний план будови мітохондрій однаковий у всіх еукаріот. Мітохондрії всіх організмів від дріжджів до вищих тварин оточені двома мембранами, між якими розташовується міжмембранний простір. Внутрішня мембрана утворює вирости в мітохондріальний матрикс - кристи; у матриксі містяться ДНК, рибосоми і різні включення. Рибосоми іноді прикріплюються до внутрішньої мембрани або утворюють полісомні ланцюги.

Форма крист може бути пластинчастою або трубчастою, вони розташовуються або паралельно довгій осі мітохондрії (аксони нервових клітин, поперечно-смугасті м’язи), або перпендикулярно їй (клітини печінки, нирок). Кристи мітохондрій досить лабільні утворення і легко переходять з однієї форми в іншу, а іноді можуть і редукуватися. Наприклад, при анаеробному розвитку дріжджів кристи майже зникають; якщо знову створити аеробні умови, то кристи відновлюються.

Подібні статті

Зимові скупчення сороки в Любечі
Біологія та чисельність зимуючих птахів залишається недостатньо вивченою не лише в Україні, але й у більшості європейських країн. Це зумовлене труднощами проведення польових досліджень у цей період, відсутністю уніфікованих методик, а тако ...

Отруйні членистоногі України
Членистоногі - лат. Arthropoda. Тип членистоногі - найбільша група первинноротих безхребетних тварин. До цього типу відносяться тварини, тіло яких розділене на членики і має членисті кінцівки. Зовнішня оболонка членистоногих покрита щільни ...