Функції мітохондрій

Різноманітні функції мітохондрій настільки тісно зв'язані з їхньою структурою, що їх зовсім неможливо вивчати окремо.

Ще перші цитологи, починаючи з Альтмана, припускали, що мітохондрії зв'язані з процесами окислювання в клітинах. У 1912 р. Бателі і Штерн, а потім у 1913 р. і Варбург встановили, що дихальні ферменти утримуються в нерозчинній фракції клітини. Про це відкриття не згадували до 1929 р., коли Кейліну вдалося виділити з м'язового волокна частки, які містять сукцинат- і цитохромоксидази. Це була перша поліферментна система, виділена з клітки, але її не вдалося ідентифікувати специфічними цитологічними методами. Класична робота Бенслі і Херра, які виділили гранулярну фракцію з клітин печінки і ідентифікували ці гранули з мітохондріями, проклала шлях сучасному вивченню ферментативних функцій мітохондрій. Було встановлено, що ізольовані мітохондрії активно окисляють глутамінову і янтарну кислоти і дають позитивну реакцію на цитохромоксидазу з реактивом нади. Було також виявлено, що при дегенерації мітохондрій, яка була викликана заморожуванням і наступним відтаванням клітини, в останньому знижується споживання кисню й активність сукцинатоксидази і цитохромоксидази. Нарешті, Хогебум, Клод і Хочкісс у 1946 р. довели, що обидва ці ферменти зв'язані з мітохондріальною фракцією клітини. З тих пір виділення мітохондрій стало широко розповсюдженою процедурою, і у вивченні функцій мітохондрій були досягнуті великі успіхи.

Ще з часів перших досліджень удалося установити, що мітохондрії складаються на 65-70% з білка і на 25-30% з ліпідів, головним чином фосфатидів (лецитину і кефаліну); холестерин та інші ліпіди присутні лише в незначній кількості. РНК незмінно складає близько 0,5% сухої ваги мітохондрій.

Існують два основних способи дослідження виділених мітохондрій: або їх вивчають у виді інтактних часток, або ці частки розділяють на усе більш і більш дрібні фрагменти, кожний з яких містить певні групи, які володіють ферментативною активністю. Обидва шляхи дослідження виявилися надзвичайно плідними і забезпечили одержання важливих даних про макромолекулярну і функціональну організацію мітохондрій.

Ферментна система мітохондрій. Ферментативні процеси мітохондрій вкрай складні; щоб їх охарактеризувати кількісно, достатньо сказати, що в реакції, які звичайно протікають у кожній мітохондрії, беруть більш 70 ферментів і коферментів, не рахуючи великого числа кофакторів, вітамінів і деяких металів.

Єдиною „сировиною”, яку потребують мітохондрії, є фосфат і аденозиндифосфат (АДФ), а кінцевим продуктом - АТФ, СО2 і Н2О. Три основні харчові речовини клітини (вуглеводи, жири і білки) в остаточному розщеплюються в цитоплазмі до двовуглецевих одиниць. Кожна така одиниця вступає в з'єднання з коферментом А, в результаті чого утворюється ацетилкофермент А. Коли останній попадає в мітохондрію, його ацетатна група вступає в цикл Кребса (його називають також циклом трикарбонових кислот або циклом лимонної кислоти) і після ряду складних реакцій за участю різних ферментів проходить декарбоксилювання, тобто вуглець, який входить до його

складу

виділяється у вигляді СО2. На різних етапах циклу пари електронів (або еквівалентне число атомів Н) під дією дегідрогеназ переносяться в дихальний ланцюг (ланцюг переносу електронів); зрештою вони з'єднуються з молекулярним киснем, утворюючи молекули води.

Дихальний ланцюг являє собою головну систему перетворення енергії в мітохондріях. Її компоненти не тільки функціонально, але і просторово тісно зв'язані зі структурою мітохондрій. До складу основних компонентів дихального ланцюга входять два флавопротеїдних фермента (сукцинат- і ДПН-дегідрогенази), чотири цитохроми, а також негемінове залізо, мідь і кофермент Q. У трьох точках цього ланцюга за рахунок енергії електронів з АДФ і фосфату утвориться АТФ. Тому говорять, що дихальний ланцюг сполучений з фосфорилюванням.

Локалізація ферментної системи мітохондрій. Один з методів вивчення локалізації ферментів у мітохондріях складається в подрібненні цих часток на фрагменти різного розміру, які мають різними властивостями. Якщо зважку мітохондрій піддати дії ультразвуку, то розчинні білки, які містяться в матриксі виділяються і в осадженій фракції залишаються частини мембран. Наприклад, у мітохондріях із клітин печінки утримується більше розчинних білків, чим у мітохондріях серцевого м'яза, які мають більш компактну структурою і велику кількістю крист.

До числа розчинних білків, які містяться в матриксі, відноситься більшість ферментів, які беруть участь у циклі Кребса (аконітаза, дегідрогеназа малеїнової кислоти, фумараза, дегідрогеназа ізолимоної кислоти, конденсуючий фермент, дегідрогенази піровиноградної і кетоглутарової кислот і т.д.) і жирних кислот (кротоназа, ацилдегідрогеназа). У матриксі мітохондрій містяться також різні нуклеотиди, нуклеотид-коферменти і неорганічні іони (К+, HPO4-, Mg++ Cl-- і SO4-). У нерозчинної, фракції, тобто в мембранах, знаходяться всі ферменти, які відносяться до дихального ланцюга, а також ферменти, які каталізують сполучений з нею процес окисного фосфорилювання.

Подібні статті

Рослини – рятівники від радіації
Вплив рослин на організм людини Все живе на нашій планеті взаємно впливає один на одного. Тому вплив рослин на людський організм давно доведено. Серед судинних (вищих) рослин природної флори України й такі, введення яких в організм перед або під час ...

Комахи-шкідники плодово-ягідних культур
Культурні рослини пошкоджують багато видів шкідливих комах. Кожна сільськогосподарська культура має власних шкідників видовий склад яких може дещо змінюватись в різних географічних зонах країни. Близько 150 видів найбільш небезпечних шкідн ...