Проміжні мікрофіламенти

Проміжні філаменти - це елементи цитоскелету , нерозчинні білкові фібрили діаметром від 8 до 12 нм . Таким чином вони тонші за мікротрубочки (25 нм) і товстіші за актинові філаменти (7 нм), за що і отримали свою назву.

Проміжні філаменти складаються із різних білків, але всі вони мають спільний загальний план будови. Ці елементи цитоскелету забезпечують клітині механічну стійкість, беруть участь у формуванні міжклітинних контактів: десомосом та гемідесмосом , закріплюють окремі частини клітини (наприклад ядро ) у певному положенні в цитоплазмі , також входять до складу ядерної ламіни (пластинки).

На відміну від мікротрубочок і мікрофіламентів проміжіні філаменти не беруть участі у внутрішньоклітинному транспорті , не можуть приєднувати нуклеотидтрифосфати , і є відносно статичними структурами [10].

Існують два основні типи проміжних філаментів: цитоплазматичні та ядерні, котрі входять до складу ядреної ламіни . Білки ламіни еволюційно більш дервні, вони наявні у всіх багатоклітинних тварин , тоді як цитоплазматичні філаменти присутні в клітинах тільки деяких, таких як нематоди , молюски та хордові .

Імовірно, впродовж еволюції тварин, гени білків ядерної пластинки кілька разів дуплікувались , і з їх копій утворювались гени білків цитоплазматичих філаментів. Навіть у тих ораганізмів, що мають такі гени, вони експресуються не у всіх клітинах, наприклад клітини мікроглії людини (олігодендроцити ) позбавлені проміжних філаментів [5].

Оскільки основна функція цитоплазматичних проміжних філаментів - забезпечувати механічну стійкість, вони найбільш розповсюджені у тих клітинах, які постійно піддаються розтягу та тиску (наприклад епітеліальних ). У тварин із міцним езкоскелетом , наприклад членистоногих та голкошкірих , цитопламзатичні проміжні філаменти відсутні, також вони не знайдені і у клітинах рослин , які мають міцну клітинну стінку [4,5].

Структура

На відміну від інших елементів цитоскелету , ідентичних у всіх типах клітин , проміжні філаменти можуть складатись із різних білків , проте всі вони мають однакові доменти і схожу структуру, завдяки чому зберігається загальний план будови проміжних філаментів. Мономерний білок проміжних філаментів - це фібрилярна стуркутра довжиною 48 нм , центральний домен якої, представлений довгою б-спіраллю .

Два мономерні білки взаємодіють між собою, утворюючи димер , в якому вони розташовані паралельно (С-кінець до С-кінця), α-спіральні домени закручені однин навколо одного, утворюючи подвійну спіраль (англ. coiled coil). Два димери, розташовані антипаралельно (C-кінець до N-кінця) утворюють тетрамер. Такий тетрамер і є основною розчинною білквою одиницею, з якої збираються проміжні філаменти[5,13].

На відміну від структруних компонентів мікротрубочок та актинових філаментів , тетрамери проміжних філаментів не мають сайтів для звязування нуклеотидтрифосфатів , окрім того вони мають два однакові кінці, через що проміжні філаменти позбавлені полярності>. Тетрамери взаємодіють латерально (бік до боку), утворюючи фібрилу, що складається із 8-ми паралельних протофібрил.

Отже кожен філамент у перерізі містить 32 б-спіралі , з'єднані одна з одною гідрофобними зв'язками . Через це проміжні філаменти за властивостями схожі до каната : вони мають дуже високу міцність на розрив але легко згинаються (для того, щоб зігунти проміжний філамент, він повинен мати довжину хоча б 1 мкм , тоді як для актинових філаментів ця довжина становить 10 мкм , а для мікротрубочок - кілька міліметрів [5].

Основні типи

Всі білки , що входять до складу проміжних філаментів мають однакову структуру центральний домену , що складається із близько сорока повторів по сім неполярних амінокислот [13], тоді як N- і C-кінцеві ділянки у них можуть суттєво відрізнятись. В залежності від амінокислотного складу і структруи розрізняють п'ять основних типів білків проміжних філаментів, коротка характеристика та приклади яких наведені у таблиці.

Культура епітеліальних клітин: кератинові філаменти червоне) розташовані в ділянках міжклітинних контактів

Основні типи білків проміжних філаментів:

Подібні статті

Ссавці моря
Люди завжди любили дерева, траву, квіти, звірину, птахів. Але раніше любов як би дрімала, заколисана свідомістю невичерпності навколишнього багатства. Тепер же, коли ріст міст усе відчутніше пригноблює ліси й ми, опинившись один раз у цих ...

Селекція дуба звичайного та ялиці білої
Дуб звичайний (Quercus robur L.) Могутнє дерево 20-50 м заввишки з шатроподібною або широкопірамідальною кроною і міцними гілками. Молоді гілки зеленувато-бурі або червонуваті, голі або ледве опушені. Стовбур товстий 1-1,5 м у діаметр ...