Закономірності інтерференції

Є дані, що зазначена закономірність працює на ділянках бівалентів з непорушеним синатонемним комплексом. Навколо точок порушення останнього внаслідок хромосомних перебудов інтерференція різко падає, а у грибів, що не мають синаптонемного комплексу в мейозі, відсутня і інтерференція. Синаптонемний комплекс якимось чином бере участь у передачі «сигналу» про те,що відбувся кросоверний обмін. Не дивно, що інтерференція не передається і через центромеру - тому двоплечі хромосоми як правило обов'язково мають мінімум одну хіазму на кожному плечі.

Таким чином, для кросинговеру та інтерференції на даному етапі наших знань ми як мінімум вже можемо прийняти досить точну математичну модель.

Ті ж експериментальні дані дозволяють емпірично оцінити значення параметра k для різних організмів, тобто відповісти на питання - кожен який розрив відбувається у них по кросоверному шляху. У ссавців виходить приблизно така картина:

у кішки k ~ 3,5,

у собаки 6,5,

у миші 9-12,

Співвідношення між кількістю місць посадки білка RAD51, які можна помітити флюоресцентними антитілами до нього і порахувати на стадії лептотени (але не виміряти відстань між ними, так як хромосоми на цій стадії ще мало конденсовані, довгі і переплутані) і кількістю місць посадки MLH1 в пахітені дуже добре узгоджуються зі значеннями параметра k, експериментально оціненими на основі форми розподілу відстані між посадками одного лише MLH1.

У дріжджів приблизно половина двонитчастих розривів в профазі мейозу супроводжується кросинговером, але про значення параметра k у них говорити не можна, так як у них існує інший, неінтерферуючий шлях.

Генна конверсія

Аналіз, проведений на гетерозиготних модельних об'єктах, що відносяться до аскоміцетів - дріжджях, нейроспор і сордарій, іноді виявляв мейотичні тетради з аномальними співвідношеннями алелей, яке, здавалося б, не могло вийти в результаті мейозу. Як ми знаємо, в першому поділі мейозу розходяться два гомолога, а в другому - дві хроматиди. Гетерозиготи отримують різні алелі від своїх двох батьків, вони знаходяться кожна на своєму гомолозі та подвоюються в S-фазі мейоциту, коли в кожному гомолозі утворюються по дві хроматиди. Незалежно від якого б то не було кросинговеру, в одній тетраді ми повинні спостерігати два продукти мейозу з одним алелем і два з іншим алелем. Однак іноді можна спостерігати і інші співвідношення. Перші такі результати були отримані К. Ліндегерном в 1949 р. У гетерозиготних дріжджів він іноді спостерігав тетради із співвідношенням алелей 3:1 і 1:3. На цій підставі він відродив гіпотезу генної конверсії, висловлену в 1930 р. Вінклером для пояснення кросинговеру через таємниче взаємне перетворення алелей один в одного. У якомусь сенсі в нашому випадку це виявляється правильним, як ми побачимо нижче.

У нейроспори і Sordaria fimicola в якості переважаючого типу конверсії можна спостерігати октади аскоспор (клітини, що виходять при першому мітотичному поділі аскоспор однієї тетради - саме те, що міститься в одному аску обох згаданих цвілей) із співвідношенням алелей 5:3 і 3:5. Якщо дочекатися наступного поділу тетрад дріжджів і також отримати октади, то рідко такі співвідношення можна отримати і у них (хоча у дріжджів переважаючим типом аномальних октад є все ж 6:2 і 2:6). Появу таких співвідношень було названо постмейотичною сегрегацією. Неважко здогадатися, що такі співвідношення можуть отримуватися за рахунок того, що хроматида, що потрапила в клітину тетради, в області аналізованого гена була представлена ​​гетеродуплексом, і в s-фазі наступного мітотичного циклу кожен ланцюг дав початок хроматиді з різним аллелем.

Іноді можна спостерігати коконверсію двох близько зчеплених (не більше 1 см) локусів, і ймовірність її тим більша, чим ближче розташовані локуси. Припустимо, в потомстві дигетерозиготи у фазі відштовхування a + / + b ми можемо наближати, на приклад, тетради a + / a + / a + / + b. Це свідчить про те, що конверсія має протяжність, тобто захоплює деяку ділянку ДНК. Винятково рідко можна спостерігати навіть реципрокну конверсію сусідніх локусів, коли по обох з них спостерігаються аномальні співвідношення алелей в тетрадах або октадах, що знаходяться в протифазі, наприклад, у нашому прикладі a + / ab / ab / + b /, причому ймовірність реципрокної конверсії, навпаки, зменшується в міру зближення локусів.

У об'єктів, де тетрадний аналіз неможливий, конверсію спостерігати також практично неможливо, оскільки це вкрай рідкісна подія складається всього лише у відхиленні співвідношення алелей в продуктах одного індивідуального мейозу. Проте свого часу з'явилися дані, що у дрозофіли на дуже близьких рекомбінаційних відстанях спостерігається негативна інтерференеція - різко підвищена частка подвійних кросоверів. Насправді при цьому спостерігався результат не двох кроссоверних подій, а одна подія тієї ж генної конверсії - коли один з алелів «перетворювався» в свого візаві в іншому гомолозі, залишаючись зчепленим з тими ж самими алелями локусів, розташованих неподалік з обох боків.

Подібні статті

Придорожні рослини околиць Козельця
Зелені рослини — царство живих організмів. Назва була запропанована у 1981[1] щоб відрізніти представників царства від попереднього визначення рослин, які до того не створювали монофілетичну групу. Також царство відоме під назвою Chlorobionta а ...

Флора прісних вод
Актуальність . Ми живемо в епоху гострого конфлікту між людським суспільством та природою, коли нераціональна господарська діяльність порушила динамічну рівновагу біосфери нашої планети, що спричинило її прогресуюче руйнування. Цей процес супроводжу ...